PNAS：高解析度古生代氣候記錄

在寒武紀中期至奧陶紀時期，曾發生過地球生命歷史中最顯著的生物多樣性變化：奧陶紀生物大輻射事件（GOBE）和晚奧陶紀生物滅絕事件。這些事件是在一個動盪的地球系統背景下發生的，致使學者們提出了多種關於生物多樣性變化與寒武-奧陶紀地球系統演變之間因果聯絡的假說。例如，GOBE事件是對氣候變冷和隨之生理壓力減緩的響應（Trotter et al。， 2008； Rasmussen et al。， 2016），而晚奧陶紀大滅絕則與岡瓦納冰期有關，後者可透過變冷與海面下降的共同作用（Finnegan et al。， 2011）或者海洋通氣能力的變化（Hammarlund et al。， 2012）來影響生物。氣候變化與造山運動、島弧增生和蛇綠岩逆衝作用的增強有關，它們透過火山或者矽酸鹽風化過程能影響大氣CO2濃度（Buggisch et al。， 2010； Swanson-Hysell andMacdonald， 2017； Macdonald et al。， 2019）。

驗證構造、氣候和生物演化相互作用的假說需要可靠的記錄。化石提供了早顯生宙以來豐富的海洋生物多樣性記錄，構造變動歷史也能透過多維地質證據得到重建。然而，早古生代氣候變化卻缺乏很好的約束，主要是因為：一、傳統氧同位素（δ

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O）溫度計重建古溫度有很大不確定性（因為缺少獨立的海水氧同位素資料）；二，寒武紀和早奧陶紀沉積岩中缺乏儲存完好的海洋生物（如腕足類和牙形石）殼體化石（即重建古氣候的理想載體）。

碳酸鹽團簇同位素技術的出現，解決了如上所述的第一個難題。已有資料表明，早古生代生物碳酸鹽δ

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O值系統地低於現代海洋碳酸鹽。這兩個時代的同位素差異有三種可能解釋：早古生代海水溫度比現代高、早古生代海水δ

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O值比現代低、成岩作用導致早古生代碳酸鹽δ

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O變低。然而，生物殼體化石的團簇同位素研究表明，除了受冰量效應和局地蒸發富集的影響，古生代海水氧同位素組成與新生代無冰時的海洋相似（Bergmann et al。， 2018）。由此，早古生代較低δ

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O值是氣候變化、成岩作用、蒸發富集和冰量效應等共同作用的結果。

最近，美國麻省理工大學的Goldberg博士和合作者為了彌補化石材料缺失的不足，對全球7個地區（多數在熱帶，見圖1）的寒武紀-奧陶紀碳酸鹽臺地剖面中沉積物全巖穩定同位素進行系統地分析、收集和整合研究，建立了全球首條高解析度早古生代海洋δ

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O曲線，相關成果發表於

PNAS

。

圖1 本文中各研究地點的古地理位置（以465 Ma為例）

他們首先對位於挪威斯瓦爾巴群島和加拿大紐芬蘭島的早古生代碳酸鹽臺地中儲存較好部位的微晶碳酸鹽進行了團簇同位素和碳、氧同位素分析，來揭示成岩作用的發生機制。結果表明，團簇同位素溫度為45～100℃，受到成岩作用改造而發生了重置。但是，兩個研究地點的樣品在團簇同位素溫度、碳酸鹽礦物δ

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O值和同位素平衡流體δ

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O值構成的平面圖中卻具有相似的地球化學軌跡（圖2），說明他們所經歷的成巖改造發生在相對封閉的體系（即具有較低的水/巖比）。在這種情況下，隨著成岩作用進行，流體同位素組成會朝著岩石同位素值方向演化，由此可以解釋流體中相對富集的同位素組成（0～11‰ VSMOW），以及溫度和流體同位素組成沿著碳酸鹽礦物δ

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O等值線方向展布的相關關係（圖2）。由此，埋藏過程中流體較少而使得碳酸鹽礦物氧同位素組成被極大地保留了下來。

圖2 來自斯瓦爾巴群島（左）和紐芬蘭島（右）樣品的團簇同位素溫度、碳酸鹽礦物δ

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O和流體δ

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O之間的對比。插圖顯示地表條件（實線）和成岩作用方式（虛線）的理論變化軌跡。各圖中灰色線條表示方解石平衡分餾變數的等值線。W/R為水/巖比值

在上述結果的激勵下，他們收集了其他研究區域已發表的寒武紀-奧陶紀碳酸鹽臺地全巖δ

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O資料。為了減少局地效應和成岩作用的影響，他們將區域δ

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O記錄進行平均化處理，最終集成了一條全球熱帶淺海δ

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O曲線。該整合的全巖氧同位素記錄與腕足類和牙形石δ

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O資料在變化趨勢上具有很好的一致性（圖3），顯示了資料的可靠性。

圖3 全巖與殼體化石氧同位素資料對比。（A）來自北美樣品的資料。圓形代表全巖氧同位素，三角形代表腕足類殼體氧同位素。（B）來自全球樣品的資料，包括全巖（黑色圓點）、腕足類殼體（紅色三角形）和團簇同位素樣品δ

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O（橙色圓點）

基於前人已發表儲存完好的腕足類和珊瑚等化石團簇同位素溫度和氧同位素資料，作者採用模型計算得到當時海水氧同位素組成，比如奧陶紀大部分時段海水δ

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O值為-1。4‰VSMOW，僅在晚奧陶紀冰期由於冰量驅動有所增加。根據重建的海水δ

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O變化和碳酸鹽全巖δ

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O值，Goldberg等人計算獲得了寒武紀-奧陶紀地表溫度變化記錄（圖4）。由於成岩作用通常會使δ

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O值變低（趨向更高的重建溫度），所以Goldberg等人認為重建溫度記錄中最低十分位數部分才最能代表熱帶淺海溫度，而最高十分位數部分可能反映了成巖改造。該最低十分位數部分的古溫度資料表明，早奧陶紀（特馬豆克階-弗洛階）溫度顯著高於寒武紀晚期和中-晚奧陶紀時期。在該溫暖期之後，弗洛階-大坪階時段以約1℃/Ma的速率降溫10～15℃。儘管在距今467 Ma之後晚奧陶紀溫度估算對模擬的冰蓋增長比較敏感，本研究記錄重建的溫度卻顯示454～449 Ma時段氣候溫暖，隨後才進入較冷的赫南特冰室狀態（圖4B）。

圖4 早期動物演化的氣候和構造背景，演化事件被突出顯示。（A）全巖δ

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C值，主要同位素漂移事件已被標註。GICE為古登堡δ

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C漂移，HICE為赫南特δ

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C漂移，而SPICE則為排碧階碳同位素正漂移。（B）氧同位素溫度，用不同明暗度來表示全球所有資料的十分位數分佈。暗色區域代表資料中

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O更富集（溫度更低）的部分，具有較弱的成岩作用改造。紅色圓點為腕足類氧同位素溫度，藍色菱形為牙形石氧同位素溫度。（C）活動構造縫合帶長度。黑色線為總活動長度，彩色線代表熱帶地區不同緯度的活動長度。（D）鍶同位素比值，為大陸風化替代指標。（E）冰蓋的緯向範圍。（F）綠色曲線（區域）代表海洋種屬多樣性（左側座標軸），紫色虛線代表含有疊層石的海相碳酸鹽比例（右側座標軸）。縱向灰色條帶為GOBE發生時段，豎線指示廣泛分佈的K-膨潤土年齡

本研究高解析度溫度記錄使得作者能夠評估構造、氣候和生物演化之間相互作用（圖4）。寒武紀/奧陶紀界限和早奧陶紀時期的高溫可能是當時物種調整速率增加的一個主要驅動因素，而晚寒武紀和早奧陶紀淺海大範圍缺氧（水溫與溶解氧的反向關係）又潛在地加劇了該生物事件的發生。前人研究認為跨越早/中奧陶紀界限的變冷增加了海洋含氧量，從而可能觸發了GOBE事件（Trotter et al。， 2008）。然而，本研究表明僅有中奧陶紀較短時間段內變冷才與波羅的海和勞倫古陸發生的GOBE主要脈動相對應（圖4B和4F）。同時，碳酸鹽δ

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C的增加也與變冷有關，主要表現在中-晚奧陶紀長期變化趨勢和與赫南特冰期相關的碳同位素大幅正漂（圖4A）。疊層石的丰度呈現出與溫度相同、與動物多樣性相反的變化趨勢（圖4F），表現為晚寒武紀丰度增加和早-中奧陶紀界限時期丰度降低。上述溫度與生物多樣性的相關關係暗示了氣候及其相關因子（如海水氧化程度）對微生物和後生動物相對丰度和多樣性的影響。

構造運動是早古生代氣候的最終驅動因素，進而影響生物多樣性變化。例如，中奧陶紀溫度變冷與島弧增生的加強是同時的（圖4C），這與前人提出的變冷的構造驅動模型（Macdonald et al。， 2019）是一致的，但卻超前於

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Sr/

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Sr值的降低（該滯後可能是由於海洋中Sr的滯留時間長）（圖4C）。晚奧陶紀中穿插的短暫溫暖期與反覆發生的區域火山事件有關，這被廣泛分佈的定年較好的K-膨潤土火山灰層和汞化學地層所證實（Jones et al。， 2017； Yang et al。， 2019）。火山活動既可透過CO2直接排放而導致變暖，又可以透過矽酸鹽風化吸收CO2而導致變冷，從而導致氣候的不穩定性。該時期氣候變率的增加與GOBE事件結束同步，自此開始了長達8百萬年之久生物多樣性降低（在赫南特冰期最盛期達到最低）和生物滅絕。

本文采用團簇同位素手段揭示了成岩作用對早古生代碳酸鹽δ

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O影響很小，然後透過全球整合的全巖δ

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O資料首次獲得了寒武紀-奧陶紀高解析度氣候記錄，並將該記錄置於生物演化和構造變動的背景下進行對比研究，明確指出地球氣候與構造和火山活動關係緊密，對早期動物演化中生物多樣性的變化具有較強的控制作用。Goldberg等人所展示的研究方法為我們解釋其他深時階段（如前寒武紀）全巖δ

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O記錄提供了很好的借鑑。

主要參考文獻

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（撰稿：王旭/新生代室）